Utvecklingen av sex-och rekombination: data

Link: http://www.indiana.edu/~curtweb/Research/sex&recomb.html

persistens sexuell reproduktion i naturliga populationer är fortfarande som en av de stora olösta problem för evolutionär biologi. Problemet härrör från det faktum att män producerar, sexuell populationer är föremål för invasion och snabbt byte av klonat kvinnor. I själva verket, en befolkning på en miljon sexuella individer skulle bytas ut mindre än 50 generationer av en klon som börjar med en enda asexuella kvinnor (förklaring). Varför då, är det sex?

En liknande paradox finns för rekombination. Effekten av rekombination är att bryta upp icke-slumpmässiga associationer mellan alleler på olika loci. Varför skulle det vara gynnade av val, särskilt om dessa icke-slumpmässiga associationer (koppling disequilibria) genererades genom urval i tidigare generationer? Varför bryta upp en bra sak?

Över 20 hypoteser har föreslagits för att förklara evolutionär stabilitet sexuell reproduktion, av vilka de flesta fokus på de möjliga fördelarna av produktion av rörliga avkommor. Många av dessa idéer också gälla för rekombination. Den lösning som verkar långt ifrån säkert, men de flesta av insatserna för närvarande är fokuserad på två områden: fördelar av kön i clearing skadliga mutationer, och fördelar av kön i varierande miljöer. Vi har varit engagerade i både empiriska och teoretiska studier av dessa hypoteser (länk till teoretiska studier).

Empiriska studier. Vi arbetar på en Nya Zeeland snigel för att däremot förutsägelser om ledande teorier. Snigeln är användbara för detta syfte eftersom sexuell och asexuell kvinnor finns, och ofta samexistera i samma (blandad) befolkning (mer om snigeln). Vi har tagit en stark-slutsats strategi för att tvinga fram olika teorier för att göra olika falsifiable förutsägelser, som kan utvärderas med hjälp av biogeografiska och/eller experimentella bevis. Vårt arbete har hittills varit inkonsekvent med många av de ledande hypoteser, men vi har inte kunnat förfalska tanken att coevolution med parasiter ger en fördel till korsbefruktning i-värdar, och vice versa (den Röda Drottningen hypotesen). Den grundläggande idén bakom den Röda Drottningen hypotesen är att parasiter kommer att vara under stark urval för att infektera de vanligaste värd genotyper. Denna typ av frekvens-beroende urval kommer att gynna sällsynta värd genotyper, vilket bör öka i frekvens över tid, så småningom allt vanligare. Parasiten har då valet att infektera dessa tidigare sällsynta, men nu gemensamma värden genotyper. Denna typ av coevolutionary interaktion lätt leder till svängningar i genotypic frekvenser i både värd och parasit. Under den Röda Drottningen hypotesen, sexuell reproduktion är markerad under asexuell reproduktion som en mekanism för att producera rörlig avkomma, av vilka vissa kan ha relativt ovanliga genotyper som sprids infektionen.

Kontentan av idén kan ses, kanske, genom att ställa denna fråga: om jag har en trädgård och min familj beror enbart på produktionen av denna trädgård för sin överlevnad, bör jag plantera en monokultur av de mest högavkastande vete, eller ska jag plantera en blandning av genotyper? Det finns tydliga fördelar av att plantera med hög avkastning till monokultur, men det är också en stor nackdel: någon sjukdom eller växtätare som kan lyckas smitta (eller attack) denna genotyp kan torka ut det. Din familj lider katastrofala konsekvenser som följd. Det finns också en uppenbar nackdelar med blandningen, lägre avkastning. Men låg ihållande kan avkastningen bli bättre i det långa loppet. Detta är klassisk insats-säkring. Sex kan vara en satsning för säkring strategi, om den Röda Drottningen är rätt: en lägre aritmetiska medelvärdet, men en högre geometriska medelvärdet över tiden. Med andra ord, för familjen, kan det vara bättre att ha en enhetlig, men låg resurser, snarare än ytterligheterna i boom och bust. Kostnaden för en byst år är för hög. Likaså kostnaden för ett klonat genotyp kan bli för hög (utrotning) när klon blir gemensamma.

Den Röda Drottningen hypotesen gör flera enkla förutsägelser.

1. Sexuella individer bör vara gynnad där risken för infektion är stor. Vi har funnit stöd för denna förväntan, både inom och mellan sjöar. I allmänhet, finner vi mer sexuell honor i områden där frekvensen av infektion av trematode maskar är hög (Livliga 1987, 1992; Jokela & Livlig 1995a,b; King & Livlig 2009) [mer om parasiten]. Detta resultat tyder på att asexuella kvinnor har fördrivna sexuals där risken för infektion är låg. Nyligen har vi också funnit att infektion nivåer och manliga frekvens är starkt korrelerade över en 10-15-års period, vilket tyder på att belastningen av parasiter och nivåer av sexuell reproduktion i hosts är stabila över tid (Livliga & Jokela, 2002; King & Livlig 2009). [mer om Jokela]

2. Värd genotyper bör svänga över tid. Markera Dybdahl och jag följde dynamiken i en allt började odlas befolkningen i L. Poerua, Nya Zeeland under en sex-årsperiod. Vi fann att förändringar i frekvenser av kloner var korrelerade med senare förändringar i förekomsten av infektion i-kloner, precis som förväntat under den Röda Drottningen hypotesen (Dybdahl & Livlig 1998). Specifikt, kloner pendlade över tid. När de först blev vanligt att de var under-smittade, men förekomsten av infektion ökat över tid (år), tills kloner var över-smittade. De kloner för att sedan minska i frekvens. Det finns naturligtvis alternativa sätt att förklara dessa i kombination förändringar över tid, men de kräver udda antaganden. (Länk för att Markera Dybdahl: s hemsida.)

3. Bör det finnas urval mot genotyper som var vanligt under den senaste tiden. Vi har utfört laboratorium infektion experiment för att testa en idé som började odlas genotyper som var vanligt under den senaste tiden, var också mer mottagliga för infektion av lokala populationer av parasiter. I vårt första experiment, vi hittade slående stöd för den idé: alla fyra av de nyligen vanliga kloner från L. Poerua var mer infekterad än summan av sällsynta klonat genotyper (Dybdahl & Livlig 1998).

Vi upprepade sedan försöket, med en twist. Vi undrade om den gemensamma klonat genotyper var mer infekterad, eftersom de var som spåras av den lokala parasiter (den Röda Drottningen hypotesen), eller om det fanns fler smittade eftersom de trade-off parasit motstånd med snabb tillväxt och reproduktion (trade-off-hypotesen). För att kontrastera den Röda Drottningen med den trade-off teorin har vi utsätts sniglar från L. Poerua två källor av parasiter: en från L. Poerua (lokal källa), och en från en annan sjö (L. Ianthe) 70 km Söder (fjärrkontrollens source). Under den Röda Drottningen hypotesen, den gemensamma kloner bör endast vara mer mottagliga för lokal källa av parasiter. I motsats, under trade-off hypotes, den gemensamma kloner bör vara mer mottagliga för båda källor av parasiter. Resultaten överensstämde med den Röda Drottningen, och oförenlig med den trade-off hypotes (Livliga & Dybdahl 2000). Specifikt, de fyra gemensamma kloner var alla mer mottagliga än sällsynt kloner till lokal källa av parasiter, men något sådant mönster sågs för avlägsen källa av parasiter. Trade-off hypotesen är således avslås av data. Resultaten är dock, i linje med förväntningarna under den Röda Drottningen.

Mer nyligen, har vi hittade direkt stöd för tanken att parasiter bidrar till att förhindra upptagning av gemensamma kloner i populationer som innehåller blandningar av sexuell och asexuell sniglar (Jokela et al 2009). Specifikt fann vi att de kloner som var vanliga på 1990-talet hade blivit mer mottagliga och minskade i frekvens på 7-10 år. Med andra ord, det verkar vara ett starkt naturligt urval mot vanliga kloner i naturen, vilket kan bidra till uthållighet sexuell reproduktion i blandade populationer. Dessa grundläggande resultat följdes upp med kontrollerade laboratorieexperiment (Koskella & Livlig 2007, 2009)

4. Parasiter bör blivit anpassad för att infektera lokala populationer av sina värdar. Om parasiter är spårning lokalt gemensamma värden genotyper, de bör också bli bättre (åtminstone periodvis) på att infektera värd från deras lokala befolkningen än värdar från avlägsna populationer. Vi har funnit ett starkt stöd för denna uppfattning i tre olika experiment, som omfattar sju olika populationer (Livliga 1989; Livlig & Dybdahl 2000) (). De senaste teoretiska arbete har föreslagit att denna typ av lokal anpassning kräver inte att parasiter har snabbare generation gånger än sina värdar (som ofta hävdas), och att det kan finnas kvar inför omfattande genflöde mellan parasit populationer (Livliga 1999).

Dessutom, vi har hittat (i två separata experiment) en cline i känslighet av sniglar längs en djup lutning. Specifikt, sniglar från grunt vatten är mer mottagliga för smitta än sniglar från djupt vatten (Livliga & Jokela 1995; Krist et al. 2000). Det finns två möjliga förklaringar till detta slående mönster. En är att grunda vatten sniglar är fysiologiskt äventyras för någon okänd anledning, vilket gör dem mer mottagliga för infektioner (den inneboende känslighet hypoteser). En annan möjlighet är att coevolutionary interaktionen är begränsad till grunt vatten, vilket gör den grunda vatten sniglar mer lätthanterlig av parasiter (coevolution hypotes). Denna senare idé kan fungera på följande sätt. Den sista värd för dessa parasiter finns ankor, som tenderar att föda längs den grunda vatten marginaler i sjön. Alltså de är mer benägna att plocka upp infektioner från sniglar som lever på grunt vatten, djupt vatten, och, därmed, coevolution kan vara en starkare kraft i grunt vatten (se diagram). Coevolution krävs för spårning av gemensamma genotyper. Intressant nog finner vi mer sexuella kvinnor och högre infektion nivåer i grunt vatten, djupt vatten (Jokela & Livlig 1995a), vilket är i linje med den Röda Drottningen hypotesen för sex.

Vi har nyligen hittat ett sätt att direkt kontrast förutsägelser “coevolution hypotes” och “inneboende känslighet hypotes”. Vi utsätts sniglar som samlas in från både grunt och djupt från var och en av två sjöar (L. Alexandrina och L. Kanieri) för att parasiter som samlats in från de båda sjöarna. Här parasiter erhölls genom att samla in avföring från den slutliga värdar (ankor) från runt sjön. Tanken här var att avföringen skulle innehålla ägg som produceras av maskar från parasiter i sjön, och att dessa parasiter skulle vara naturligt urvalet av sista värd. Vi resonerade som så att, om grunt vatten sniglar var till sin natur är mer mottagliga, då det skulle vara mer infekterad med parasiter, oberoende av källa av parasiter. Vi kunde förkasta denna idé. I motsats, om parasiter är coevolving med grunt vatten och sniglar i sina lokala populationer, de borde vara mer smittsamt för grunt vatten snigel, men bara de som samlats in från samma sjö. Detta är precis vad vi fann (King et al. 2009). I själva verket, parasiter där betydligt mer smittsamt att sympatric (samma plats) sniglar från grunt vatten, men de var inte mer smittsamt att sympatric sniglar från djupt vatten än de skulle sniglar från andra (allopatric i sjön. Alltså, sex och coevolution verkar vara begränsad till att grunda vatten marginaler över sjön, där den sista värd är utfodring, vilket är slående bevis till förmån för Röda Queen (King et al. 2009, 2011). Det är också slående bevis till förmån för den geografiska mosaik teori om coevolution.

sammanfattning, mycket av vårt arbete punkter att coevolutionary interaktioner med parasiter som en mekanism för att välja för sexuell reproduktion över partenogenes. Det förblir trots detta viktiga teoretiska (länk till teorin) och empiriska problem. Till exempel kritiska detaljer om genetisk grund av infektion har ännu inte arbetat fram.

Det återstår att se om den Röda Drottningen kommer att överleva framtida attacker av de uppgifter som i detta och andra system. Men, även om hon inte överleva den kunskap värd-parasit interaktioner fick i försöket kommer mer än att återbetala insatser.
Relaterade länkar: Forskning i Jukka Jokela‘s group i Schweiz. Forskning i Nico Drake’ grupp i Münster, Tyskland. Forskning i Dieter Ebert grupp i Basel, Schweiz. Forskning i Stu-Väst‘s-gruppen i Edinburgh, STORBRITANNIEN. Forskning i Aneil Agrawal‘s grupp.

 

Referenser*:

Levri, E. P. och C. M. Livlig. 1996. Effekter av storlek, reproduktiv skick, och parasitism på födosök beteende i en sötvattenssnäcka Potamopyrgus antipodarum. Djurens Beteende 51:891-901.

 

Livlig, C. M. och J. Jokela. 1996. Clinal variant för lokal anpassning i ett värd-parasit interaktioner. Proceedings of the Royal Society, London B 263:891-897.

 

Dybdahl, M. F. och C. M. Livlig. 1996. Geografi coevolution: jämförande befolkningen strukturer för en snigel och dess trematode parasit. Evolution 50: 2264-2275.

 

Jokela, J., C. M. Livliga, M. F. Dybdahl, och J. A. Fox. 1997. Bevis för en kostnad av sex i sötvattenssnäckan Potamopyrgus antipodarum. Ekologi 78: 452-460.

 

Jokela, J., C. M. Livliga, J. A. Fox, och M. F. Dybdahl. 1997. Platt reaktion normer och “fryst” fenotypisk variation i klonat sniglar (Potamopyrgus antipodarum). Evolution 51: 1120-1129.

 

Johnson, S. G., C. M. Livlig, och S. J. Schrag. 1997. Utveckling och ekologisk korrelerar uniparental reproduktion i sötvatten sniglar. Pp. 263-291 i, B. Streit, T. Städler och C. M. Livliga (eds.), Evolutionär Ekologi av Organismer i Sötvatten: Begrepp och fallstudier. Birkhauser Verlag, Basel.

Dybdahl, M. F. och C. M. Livlig. 1998. Värd-parasit coevolution: bevis för sällsynta fördel och tid släpat urval i en naturlig population. Evolution 52: 1057-1066.

Howard, R. S. och C. M. Livlig. 1998. Underhåll av sex av parasitism och mutation ackumulering under epistatiskt fitness-funktioner. Evolution 52:604-610.

Krist, A. C. och C. M. Livlig. 1998. Experimentell exponering av unga sniglar (Potamopyrgus antipodarum) för att infektion av trematode yngel (Microphallus sp.): smittsamhet, fruktbarhet, ersättning och tillväxt. Oecologia 116:575-582.

Livlig, C. M., E. J. Lyons, A. D., Peters, och J. Jokela. 1998. Miljöbetingad stress och underhåll av sex i en sötvattenssnäcka. Evolution 52:1482-1486.

Jokela, J., M. F. Dybdahl, och C. M. Livlig. 1999. Habitat-viss variation i livet-historia drag, började odlas befolkningsstruktur, och parasitism i en sötvattenssnäcka (Potamopyrgusantipodarum). Tidning för evolutionsbiologi 12:350-360.

Livlig, C. M. 1999. Migration, virulens och geografisk mosaik av anpassning av parasiter. Amerikansk Naturforskare 153:S34-S47.

Jokela, J., C. M. Livliga, J. Taskinen, och A. D. Peters. 1999. Effekten av svält på parasit‑inducerad dödlighet i en sötvattenssnäcka (Potamopyrgus antipodarum). Oecologia 119:320-325.

Livlig, C. M. och M. F. Dybdahl. 2000. Parasiten anpassning till lokalt gemensamma värden genotyper. Naturen 405:679-681.

Krist, A. C., C. M. Livliga, E. P. Levri, och J. Jokela. 2000. Den rumsliga variationen i känslighet för infektion i en snigel-trematode interaktion. Parasitologi 121:395-401.

Livlig, C. M. 2001. Trematode infektion och utbredning och dynamik parthenogenetic snigel populationer. Parasitologi 123:S19-S26.

Livlig, C. M. och J. Jokela. 2002. Temporala och rumsliga fördelningen av parasiter och kön i en sötvattenssnäcka. Evolutionär Ekologi Forskning 4:219-226.

Jokela, J., C. M. Livliga, M. F. Dybdahl, och J. A. Fox. 2003. Genetisk variation i sexuell och började odlas linjerna av en sötvattenssnäcka. Biologiska Tidning sällskapets 79:165-181.

Krist, A. C., J. Jokela, J. Wiehn, och C. M. Livlig. 2004. Värd villkor påverkar förekomsten av infektion. Tidning för evolutionsbiologi 17:33-40.

Osnas, E. E. och C. M. Livlig. 2004. Parasiten dos, förekomsten av infektion och lokal anpassning i ett värd-parasit-system. Parasitologi 128:223-228.

Livlig, C. M., M. F. Dybdahl, J. Jokela, E. Osnas, och L. F. Delph. 2004. Värd sex och lokal anpassning av parasiter i ett snigel-trematode interaktion. Amerikansk Naturforskare 164:S6-S18.

Neiman, M. och C. M. Livlig. 2004. Pleistocen nedisning är inblandad i phylogeographic struktur av Nya Zeeland sötvattenssnäckan, Potamopyrgus antipodarum. Molekylär Ekologi 13:3085-3098.

Städler, T., M. Frye, M. Neiman, och C. M. Livlig. 2005. Mitokondrie haplotypes och Nya Zeeland ursprung klonat Europeiska Potamopyrgus, en invasiva akvatiska snigel. Molekylär Ekologi 14: 2465-2473.

Osnas, E. E. och C. M. Livlig. 2005. Immunsvar mot sympatric och allopatric parasiter på ett snigel-trematode interaktion. Gränser i Zoologi, 2005, 2:8

Neiman, M., J. Jokela, och C. M. Livlig. 2005. Variation i asexuell härstamning ålder Potamopyrgus antipodarum, Nya Zeeland snigel. Utvecklingen 59: 1945-1952. (M. Neiman fick R. A. Fisher Prize från Sällskapet för Studier av Utvecklingen för denna uppsats.)

Neiman, M. och C. M. Livlig. 2005. Hane Nya Zeeland lera sniglar framhärdar i att kopulera med asexuell och parasitically kastrerade honor. Amerikanska Midland Naturalist 154:88-96.

Osnas, E. E. och C. M. Livlig. 2006. Värd ploidy, parasitism, och immunförsvaret coevolutionary snigel-trematode system. Journal of Evolutionära Biology19: 42-48.

Livlig, C. M. 2006. Ekologi i sverige. Ekologi Brev 9: 1089-1095.

Delph, L. F., C. M. Livlig, och C. J. Webb. 2006. Gynodioecy i native Nya Zeeland Gaultheria (Ericaceae). New Zealand Journal of Botany 44: 415-420.

Koskella, B. och C. M. Livlig. 2007. Råd för Steg: experimentell coevolution av en trematode parasiten och dess snigel värd. Utvecklingen 62: 152-159.

Livlig, C. M., L. F. Delph, M. F. Dybdahl, och J. Jokela. 2008. Experimentella test för en coevolutionary hotspot i ett värd-parasit interaktioner. Evolutionär Ekologi Forskning 10: 95-103.

Dybdahl, M. F., J. Jokela, L. F. Delph, B. Koskella, och C. M. Livlig. 2008. Hybrid fitness i ett lokalt anpassade parasit. Amerikansk Naturforskare 172: 772-782.

Jokela, J., M. F. Dybdahl, och C. M. Livlig. 2009. Underhåll av kön, klonat dynamik, och värd-parasit coevolution i en blandad population av sexuell och asexuell sniglar. Amerikansk Naturforskare 174: S43-S53.

King, K. C. och C. M. Livlig. 2009. Geografisk variation i steriliserings-parasit arter och den Röda Drottningen. Oikos 118: 1416-1420.

Koskella, B. och C. M. Livlig. 2009. Bevis för negativa frekvens-beroende urval under experimentella coevolution av en sötvattenssnäcka och en sterilisering trematode. Evolution 63: 2213-2221. (Britt Koskella fick 2010 R. A. Fisher Prize från Sällskapet för Studier av Utvecklingen för denna uppsats.)

King, K. C., L. F. Delph, J. Jokela, och C. M. Livlig. 2009. Geografisk mosaik av sex and the Red Queen. Current Biology 19: 1438-1441. (se Försändelsen av J. N. Thompson i samma fråga)

Livlig, C. M. 2010. Parasitens virulens, värd livet historia, och de kostnader och fördelar av kön. Ekologi 91: 3-6.

King, K. C., Jokela, J., och Livlig, C. M. 2011. Trematode parasiter som infekterar eller dö i snigel värdar. Biologi Brev 7: 265-268.

Osnas, E. E. och Livlig, C. M. 2011. Med definitiva värden avföring för att infektera experimentella mellanliggande värden populationer: sjöfåglar värdar för Nya Zeeland trematodes. New Zealand Journal of Zoology 38: 83-90.

King, K. C., Jokela, J., och Livlig, C. M. 2011. Parasiter, kön, och började odlas mångfalden i naturliga snigel populationer. Utvecklingen 65: 1474-1481.

King, K. C., Servis, L. F., Jokela, J., och Livlig, C. M. 2011. Coevolutionary hotspots och coldspots för att vara värd för sex och parasit lokal anpassning i en snigel-trematode interaktion. Oikos 120: 1335-1340.

Koskella, B., Vergara, D., och Livlig, C. M. 2011. Experimentell utveckling av sexuell värd populationer i svar på parasiter. Evolutionär Ekologi Forskning 13:315-322.

Soper, D. M., Servis, L. F., och Livlig, C. M. 2013. Flera faderskap i sötvattenssnäckan, Potamopyrgus antipodarum. Ekologi och Evolution (i tryck).

*Detta arbete har finansierats genom anslag från AMERIKANSKA National Science Foundation.
Potamopygus
NSF LTREB data här (ETH Zürich) eller här (IU Bloomington)

Leave a Reply

Your email address will not be published. Required fields are marked *