Aviär Andning

Link: http://people.eku.edu/ritchisong/birdrespiration.html

aviär andningsorganen levererar syre från luften till vävnader och tar också bort koldioxid. Dessutom, andningsorganen spelar en viktig roll i värmereglering (att upprätthålla normal kroppstemperatur). Aviär andningsorganen är annorlunda från andra ryggradsdjur, med fåglar har relativt små lungor plus nio luftblåsor som spelar en viktig roll i andning (men som inte är direkt involverade i utbytet av gaser).

 

(En). Dorsal utsikt över luftstrupen (inringad) och lunga av Struts (Struthio camelus). Lungorna är djupt förankrade i revbenen på den dorsolaterala aspekter (pilspets). En fylld cirkel är på rätt primära luftrör. Observera att rätt primära luftrör är relativt längre, snarare övergripande och relativt smalare än den vänstra primära luftrör. Skala bar, 1 cm. (B) närbild av den dorsala aspekt av lungan som visar den djupa kustnära sulci (s). Luftstrupen anges med en öppen cirkel, en fylld cirkel = höger primära luftrör. Skala bar, 2 cm (Maina och Nathaniel 2001).


Aviär andningsorganen
(hd = humerus divertikel i clavicular luft sac, anpassad från Sereno et al. 2008)
luftblåsor tillstånd för enkelriktat flöde av luft genom lungorna. Enkelriktat flöde innebär att luften rör sig genom fågel lungor är i stort sett ‘frisk’ luft & har en högre syrehalt. I motsats, luftflödet är “dubbelriktad” i däggdjur, flytta fram och tillbaka in och ut ur lungorna. Som ett resultat, luft som kommer in i ett däggdjur lungorna är blandat med “gamla” luft (som har varit i lungorna för en stund) & detta blandat luft ” har mindre syre. Så, fågel lungor, mer syre kan diffundera in i blodet (aviär andningsorganen).

Lungornas luft-sac-systemet av en Kricka (Anas crecca). en. Latex injektion (blå) markering placering av luftblåsor.
b, Viktigaste delarna av aviär flöde genom systemet. Abd -, buk-aire sac; Cdth, svanskotan bröstkorg luft sac; Cl, clavicular
luftkonditionering, sac; Crth, kraniala bröstkorg luft sac; Cv -, livmoderhals -, luft-sac; Fu, furcula; Hu, humerus; Lu, lunga; Lvd -, sido-vertebrala diverticula;
Pv, bäcken; och Tr, luftstrupen (Från och med: O ‘ Connor och Claessens 2005).

Det alveolära lungorna av däggdjur (Rhesus monkey; ) och parabronchial lungorna av fåglar (duvor; B) är indelad i stort
nummer av extremt små alveoler (infällt) eller luft kapillärer (som strålar från parabronchi, B, faktaruta). Däggdjur i luftvägarna
systemet är uppsplittrad homogent, så de funktioner av ventilation och gas utbyte delas av alveolerna och mycket av lungvolym.
Aviär andningsorganen är partitionerad olika sätt, så de funktioner av ventilation och utbytet av växthusgaser är separata luftblåsor
(skuggat i grått) och parabronchial lung -, respektive. Luftblåsor agera som bälgar för att ventilera rörliknande parabronchi (Powell och Hopkins 2004).

Jämförelse av aviär ‘riktning’ andningsorganen (a) där gaser utbyts mellan lungorna och blodet i parabronchi, och dubbelriktad andningsorganen hos däggdjur (b) där gasutbyte sker i liten återvändsgränd säckar som kallas alveoler (Från: West et al. 2007).

Animerade gif-bilder skapas av Eleanor Lutz (Eleanor hemsida: http://tabletopwhale.com/2014/10/24/3-different-ways-to-breathe.html)

Kredit: Zina Deretsky, National Science FoundationFågel-liknande luftvägarna i dinosaurier — En ny analys som visar förekomsten av en mycket fågel-liknande lungsjukdom, eller en lunga, ett system i underprissättning dinosaurier ger mer bevis för att en evolutionär länk mellan dinosaurier och fåglar. Första föreslås i slutet av 19th – talet, teorier om djurens släktskap haft korta stöd, men föll snart i onåd. Bevis som samlats in under de senaste 30 åren har blåst nytt liv i den hypotes. O ‘ Connor och Claessens (2005) göra klart den unika pulmonell system av fåglar, som har fasta lungor och luftsäckar att tränga in i skelettet, har en äldre historia än man tidigare insett. Det också hål på teorin om att underprissättning dinosaurier hade lungor som liknar levande reptiler, som krokodiler.

aviär pulmonell använder systemet “flöde genom ventilation”, förlitar sig på en uppsättning av nio flexibla luftblåsor som fungerar som bälgar för att flytta luft genom den nästan helt stela lungor. Luftblåsor inte delta i själva syre utbyte, men vill kraftigt öka sin effektivitet och möjliggöra en hög metabolism hos fåglar. Det här systemet håller också mängden luft i lungorna nästan konstant. O ‘ Connor säger förekomsten av en omfattande pulmonell luft sac system med flöde genom ventilation av lungorna tyder på att denna grupp av dinosaurier kan ha haft en stabil och hög ämnesomsättning, vilket gör dem mycket närmare till en varmblodiga existens. “Fler och fler egenskaper som en gång definierade fåglar–fjädrar, till exempel-är nu känd för att ha varit närvarande i dinosaurier, så många aviär funktioner kan verkligen vara rent,” sade O ‘ Connor. En del av luften sac faktiskt integrerar med skelett, som bildar luftfickor i övrigt tät ben. Den exakta funktionen av detta skelett ändring är inte helt klarlagd, men en förklaring för fram teorin skelett luftfickor utvecklats för att belasta skelettet, vilket gör att dinosaurier gå upprätt och fåglar att flyga.

i Några ihåliga ben är att ge solid är ett nytt bevis på hur fåglar utvecklades från dinosaurier.

de Flesta fåglar har 9 air sbo:

  • en interclavicular sac
  • två livmoderhalscancer säckar
  • två främre bröstkorg säckar
  • två bakre bröstkorg säckar
  • två buken säckar

Funktionellt, dessa 9 luftblåsor kan delas in i främre blåsor (interclavicular, cervicals, & främre thoracics) & bakre blåsor (bakre thoracics & mage). Luftblåsor har väldigt tunna väggar med några blodkärl. Så, de som inte spelar en direkt roll i utbytet av växthusgaser. Snarare, de fungerar som en “bälg” för att ventilera lungorna (Powell 2000).

Källa: http://numbat.murdoch.edu.au/Anatomy/avian/fig3.2.GIF
 


luftblåsor och axiell pneumatization i en existerande aviär. Kroppen av fågel i vänster lateral vy som visar livmoderhalscancer (C), interclavicular (jag), främre bröstkorg (AT), bakre bröstkorg (PT), och buken (AB) luftblåsor. De skrafferade området visar volymen ändras under utandning. Cervical och främre ryggkotor är pneumatized av diverticula av livmoderhalscancer luftblåsor. Den bakre ryggkotor och synsacrum är pneumatized av buken luftblåsor i de flesta grupper. Diverticula av buken luftblåsor brukar invadera ryggraden på flera punkter. Diverticula ofta förenas när de kommer i kontakt med, som producerar ett system för kontinuerlig vertebrala airways som sträcker sig från den tredje halskotan till slutet av synsacrum. Modifierad från Duncker 1971 (Wedel 2003).
 

Datoriserade axiell tomogram av en vaken, spontant andas goose, är som mörkast. En stor andel av fågelns kropp är fylld med flera luftblåsor. Övre vänster: På den nivå av axeln lederna (hh, humerus-huvudet) är intraclavicular luft sac (ICAS), som sträcker sig från hjärtat cranially till nyckelbenen (dvs, furcula eller nyckelben). S, bröstbenet; FM, stora flygning muskler med innesluten luft sac diverticula, pilspetsar, t, luftstrupe. Övre höger: På den nivå svanskotan hjärta (H) är ihopkopplade kraniala bröstkorg luftblåsor (TAS). Pilen pekar på den mediala väggen i luften sac (kontrastförstärkning med aerosolized tantal pulver). Den dorsala organ hålighet som är fylld med lungorna, som är tätt knutna till rygg-och sidled kroppen. V, ryggkotor. Sänk vänster: i nivå med knäna (K) är ihopkopplade caudal bröstkorg luftblåsor (TRAFIKHUVUDMÄN) och parade buken luftblåsor, med buken inälvor (AV) att fylla den ventrala organ hålighet. De membran som skiljer buken luftblåsor från en annan (arrowhead) och från svanskotan bröstkorg luftblåsor (pilar) kan ses. längst ner till höger: På den nivå svanskotan bäckenet, buken luftblåsor, som sträcker sig till fågel svans, som kan ses. Pil, membran som separerar buken luftblåsor (Brown et al. 1997).

Fåglar kan andas genom munnen eller näsan (nares). Luft som kommer in dessa öppningar (under inspiration) passerar genom svalget & då i luftstrupen (eller luftstrupen). Luftstrupen är i allmänhet så länge som hals. Men vissa fåglar, till exempel kranar, har en exceptionellt lång (upp till 1,5 m) luftstrupen som är lindad inom urholkad kölen på bröstbenet (se nedan). Detta arrangemang kan ge ytterligare resonans till sin högljudda samtal kontrollera detta kort video för att ringa Sandhill Kranar).

Sandhill Kranar ringer under flygning

Den typiska fågel luftstrupen är 2,7 gånger längre och 1.29 gånger större än för liknande storlek däggdjur. Nettoeffekten är att trakeal motstånd mot luftflöde är ungefär densamma som i däggdjur, men trakeal dead space-volym är ca 4,5 gånger större. Fåglar kompensera för den större trakeal dead space genom att ha en relativt större tidal volym och en lägre andningsfrekvens, cirka en tredjedel av däggdjur. Dessa två faktorer minska effekterna av den större trakeal dead space-volym på ventilation. Alltså, minut trakeal ventilation är endast ca 1,5 till 1,9 gånger däggdjur (Ludders 2001).


Exempel på trakeal öglorna som finns i Svarta Svanar (Cygnus atratus), Sångsvan
Svanar (Cygnus cygnus), Vit Spoonbills (Platalea leucorodia), Helmeted Curassow (Crax pauxi),
och Kikhosta Kranar (Grus americana).
Källa: http://www.ivis.org/advances/Anesthesia_Gleed/ludders2/chapter_frm.asp
luftstrupen bifurcates (eller delar) i två primära luftrören på syrinx. Den syrinx är unik för fåglar & är deras ” struphuvudet (däggdjur, ljud produceras i struphuvudet). primära luftrören ange lungor & då kallas mesobronchi. En avknoppning från det mesobronchi är mindre rör som heter dorsobronchi. Den dorsobronchi i sin tur leder till ännu mindre parabronchi. Parabronchi kan vara flera millimeter långa och 0,5 – 2,0 mm i diameter (beroende på storleken på fågeln) (Maina 1989) och deras väggar innehåller hundratals små, förgrening, & anastomosing ‘air kapillärer’ omgiven av en riklig nätverk av blodkärl (Welty och Baptista 1988). Det är inom dessa “air kapillärer” som utbyte av gaser (syre och koldioxid mellan lungorna och blodet sker. Efter att ha passerat genom parabronchi, luft rör sig in i ventrobronchi.

Semi-schematisk ritning av lung-air sac system på plats. Den kraniala hälften av dorsobronchi (4) och parabronchi (6) har tagits bort. 1 = luftstrupen, 2 = primary luftrör, 3 = ventrobronchi med anslutningar till (Ett) livmoderhalscancer, (B) interclavicular och (C) kraniala bröstkorg luftblåsor, 5 = laterobronchi och caudal primära bronkerna öppna i (D) bakre bröstkorg och (E) i buken luftblåsor (Från:Duncker 2004).


Aviär andningsorganen visar luftrören inne i lungorna. Dorsobronchi och ventrobronchi gren av den primära luftrör; parabronchi sträcker sig från dorsobronchi till ventrobronchi. Ljus blå pilarna anger riktningen på luftflödet genom parabronchi. Den primära bronk fortsätter genom lungan och öppnar i buken luft sac. (Källa:http://www.ivis.org/advances/Anesthesia_Gleed/ludders2/chapter_frm.asp)

Fåglar uppvisar en viss variation i lung struktur och, särskilt, i arrangemang av parabronchi. De flesta fåglar har två uppsättningar av parabronchi, paleopulmonic (‘gamla lung’) och neopulmonic (“ny lunga’) parabronchi. Dock neopulmonic regionen är frånvarande i några fåglar (t ex, pingviner) och dåligt utvecklade i andra (exempelvis, storkar [Ciconiidae] och ankor [Anatidae]). I sångfåglar (Passeriformes), duvor (Columbiformes), och fåglar av ordningen hönsfåglar (Galliformes), neopulmonic regionen i lungan är väl utvecklade (Maina 2008). I dessa senare grupper, neopulmonic parabronchi innehåller cirka 15 till 20 procent av den gas utbyte yta av lungorna (Fedde 1998). Medan luftflödet genom paleopulmonic parabronchi är enkelriktad, luftflödet genom neopulmonic parabronchi är dubbelriktad. Parabronchi kan vara flera millimeter långa och 0,5 – 2,0 mm i diameter (beroende på storleken på fågeln) (Maina 1989) och deras väggar innehåller hundratals små, förgrening, och anastomosing luft kapillärer omgiven av en riklig nät av fina blodkärl.

Skillnaderna mellan olika fåglar i utvecklingen av neopulmonic regionen i lungan. (a) Pingvin lungorna är helt paleopulmonic.
(b) Några fåglar, såsom änder, har en relativt liten neopulmonic regionen. (c) Sångfåglar har ett väl utvecklat neopulmonic regionen.
1, luftstrupen, 2, primära luftrör, 3, ventrobronchus, 4, dorsobronchus, 5, lateral luftrör, 6, paleopulmonic parabronchi,
7, neopulmonic parabronchi, En -, livmoderhals -, luft-sac, B, interclavicular luft sac, C, kraniala bröstkorg luft sac, D, svanskotan bröstkorg luft sac,
E, buken luft sac. De vita pilarna indikerar förändringar i volymen av luftblåsor under andnings-cykel (Från: McLelland 1989).

 

Så, hur gör flöde genom aviär lungor & luftblåsor under andning?


Luftflödet genom de mindre luftvägarna under inspiration (a) och ut (b).
1 – interclavicular luft sac, 2 – kraniell bröstkorg luft sac, 3 – caudal bröstkorg luft sac, 4 – buken luft sac
(Från: Reese et al. 2006).


En schematisk bild av aviär andningsorganen, som illustrerar de stora luftblåsor och deras anslutningar till lungan. (A) Den laterala och dorsal riktning av bröstkorgen under utandning indikeras av pilar. (B) riktningen på luftflödet under inspiration. (C) riktning av flödet under införande (Från: Plummer och Goller 2008).

Aviär luftvägarna cykel
Detta Flash diagrammet visar de vägar som luften tar genom luftvägarna när fågeln andas.

        • Använd verktygsfältet för att gå igenom fem sidor av diagrammet.
        • Beroende på din webbläsare – du kan behöva klicka på verktygsfältet en gång eller två gånger för att till fullo aktivera det.
        • I verktygsfältet kommer att svara på IMB/PC-tangentbord tangenter: pil Upp, Ner, Vänster, Höger, Home, End, Page Up och Page Down.
        • Del sidor har anteckningar som innehåller anatomiska termer som du kanske inte känner igen dig. Placera markören över knappen etiketter (längst till höger på verktygsfältet) eller klicka på den för att se vad de avser.

Under inandning, luft rör sig i bakre luftblåsor och, samtidigt,
i lungorna och genom parabronchi och i den främre luftblåsor.

Under utandning, luft rör sig ut från den bakre luftblåsor i och genom parabronchi och, samtidigt,
ur den främre luftblåsor och ut ur kroppen via luftstrupen.

Under inandning, alla luftblåsor expandera som inandas luft kommer in i den bakre luftblåsor och lungor och, samtidigt, luft rör sig ut ur lungorna
och i det främre luftblåsor. Under utandning, luftblåsor minska i volym luft som rör sig (1) från den bakre luftblåsor genom lungorna och
(2) från den främre luftblåsor och ut ur kroppen via luftstrupen.

ovanstående Shockwave-Flash och Adobe Flash-animationer skapades av John McAuley (Tack John!).
(för Att installera Adobe Shockwave Player, gå till http://get.adobe.com/shockwave/.
För att installera Adobe Flash: http://get.adobe.com/flashplayer/, och för 64-bitars,
http://labs.adobe.com/downloads/flashplayer11.html).

Andningsvägar luftflöde i aviär lungorna. Fyllda och öppna pilar betecknar riktning av luftströmmen under inspiration (fyllda pilar) och utgångsdatum (öppna pilar), respektive. Relativ tjocklek av pilarna anger den andel av luft strömmar genom de olika områden i andningsorganen under den respiratoriska cykel. Streckade pilarna ange förändringar i volymen av luftblåsor. I fågel lungorna (En), mest luft direkt in svanskotan luftblåsor under inspiration (tjock svart pil), medan en mindre del rinner genom parabronchi/luft kapillärer i kraniala luftblåsor (tunna svarta pilar). Under införande till stor del inspirerad av luften strömmar från reservoarer (svanskotan luftblåsor, tjock öppna pilar) genom parabronchi/luft kapillärer i stora distala airways, där det blandas med syrefattigt luftvägarna gas lagras i kraniala luftblåsor under den inspiratoriska fas. Följaktligen, andningsorganen gasflödet genom parabronchi, atria, och gas-utbyte av luft kapillärerna är enkelriktad och fortlöpande under både inspiration och expiration. Denna princip uppnås genom cranio-caudal tryckgradienter i andningsorganen ändra mellan inspiration och expiration och de på varandra följande öppning och stängning av ventilen system mellan mesobronchi/luftblåsor och parabronchi (som inte visas i figuren). Därmed luftflödet är konstant och högt i parabronchi, atria, och gas-utbyte av luft kapillärer (Från: Bernhard et al. 2004).

Ytaktiva SP-B (i figuren ovan) är en blandning av fosfolipider och specifika proteiner som fungerar för att upprätthålla luftflödet genom ‘rör’ i de mindre luftvägarna. Ytaktiva SP-A har endast påvisats i mesobronchi av fåglar. SP-A spelar en viktig roll i det medfödda värd försvar och reglering av inflammatoriska processer och som kan vara viktiga i den mesobronchi eftersom luftflödet är långsammare och små partiklar kunde tenderar att ackumuleras det (se figur nedan). Ytaktiva SP-C inte finns i aviär andningsorganen (eller, om så är fallet, i mycket små mängder), men finns i alveolerna av däggdjur tillsammans med SP-SP-B. Eftersom den däggdjur andningsorganen (nedan) finns strukturer som är hopfällbar (alveolerna) och i områden med lågt luftflöde, alla tre tensider är viktigt för att minska ytspänningen och medfödda värd försvar (Bernhard et al. 2004).


Luftflödet i däggdjur lungorna är dubbelriktad under luftvägarna cykel, med starkt minskat luftflöde
i perifera strukturer, dvs, bronkioler och, framför allt, gas-utbyte av alveolerna. Därför, små partiklar ( att ange alveolerna kan sediment, vilket gör att ett system av första försvarslinjen nödvändigt, bestående av alveolära makrofager
(vita blodkroppar), SP-A, och (fosfolipid) tillsynsmyndigheterna i de inflammatoriska processer (Från: Bernhard et al. 2004).


En: En hög effekt syn på en främmande partikeln (p) att uppslukas av en epitelial cell (e) i en aviär lunga.
Pilar, avlånga microvilli.
B: Ytan av ett atrium i lungan av tamhöns som visar rött blod
celler med en av dem (r) att vara uppslukad av den underliggande epiteliala celler (pil): e, epitelial yta, m, en gratis
(ytan) makrofag. Skala barer: A = 0,5 µm; B = 10 µm (Från: Nganpiep och Maina 2002).

Luft flöde är drivna av förändringar i trycket i luftvägarna:

  • Under inspiration:
    • bröstbenet rör sig framåt och nedåt samtidigt som ryggraden revben flytta cranially att utöka sternala revben och thoracoabdominal hålighet (se diagram nedan). Detta utökar bakre och främre luftblåsor och sänker trycket, vilket gör luften för att flytta in i de luftblåsor.
      • Luften från luftstrupen och luftrören flyttar in i den bakre luftblåsor och, samtidigt,
      • luft från lungorna rör sig i den främre luftblåsor.


Förändringar i position bröstkorg skelett under andning i en fågel. De heldragna linjerna representerar
bröstkorgens position i slutet av utgången medan de streckade linjerna visar bröstkorgens position
i slutet av inspiration (Källa: http://www.ivis.org/advances/Anesthesia_Gleed/ludders2/chapter_frm.asp).

Ritning av en fågel coelom i tvärgående avsnitt under införande (grå ben) och inspiration (vita ben). Streckade linjer illustrerar
horisontella septum som skiljer pleura hålighet (PC) där lungorna och ligger från subpulmonary hålighet (SP) där de flesta
av luftblåsor ligger (förutom mage som är i peritoneal hålrum), och den sneda väggen som skiljer den från luftblåsor
bukhålan (AC) och mag-och inälvor. Både septa in på den ventrala köl av ryggraden. Volymen av pleura hålighet förändringar
mycket lite med andnings-rib rörelser, men volymen av subpulmonary hålighet (och luftblåsor) ökat kraftigt när sned
septum är utsträckt under inspiration (Anpassad från: Klein och Owerkowicz 2006). Ökningen i volym sänker lufttrycket och drar luft
i luftblåsor.

 


Schematisk representation av lungor och luftsäckar av en fågel och den väg som
gasflödet genom pulmonell system under inspiration och expiration. För tydlighetens skull, neopulmonic lung
är inte visat. Den intrapulmonary luftrör är också känd som mesobronchus. En Inspiration. B – Utgången
Källa: http://www.ivis.org/advances/Anesthesia_Gleed/ludders2/chapter_frm.asp

 

  • Under utgångsdatum:
    • bröstbenet rör sig bakåt och uppåt & rygg revben flytta caudally att dra sternala revben och minska volymen på thoracoabdominal hålighet. Det minskar volymen på den främre & bakre luftblåsor, som orsakar luft att flytta in i dessa säckar.
      • Luften från den bakre säckar flyttar in i lungorna & samtidigt,
      • luft från den främre säckar flyttar in i luftstrupen & ut ur kroppen.

Så, luft rör sig alltid enkelriktat genom lungorna och, som ett resultat, är högre syrehalt än, till exempel, luften i alveolerna hos människor och andra däggdjur.

 

Rollen som uncinate processer och tillhörande muskler i aviär andning — Codd et al. (2005) granskat verksamheten av tre muskler i samband med uncinate processer, (1) extern interkostal, (2) appendicocostalis och (3) yttre sneda (märks i ritningen till vänster) undersökte med hjälp av elektroder under sittande, stående och måttlig hastighet löpband i en Gigantisk Canada Goose. Den externa interkostal muskler visade inga luftvägarna aktivitet, att vara aktiv endast under gång, vilket tyder på att de spelar en viss roll i stammen stabilisering. Den appendicocostalis och yttre sneda musklerna i luftvägarna muskler, att vara aktiv under inspiration och expiration, respektive. Verksamhet appendicocostalis muskler ökar när sternala rörelser var begränsad, vilket tyder på att aktivitet i dessa muskler kan vara särskilt viktigt under långvarigt sittande såsom ägg under ruvningen. Codd et al. (2005) föreslog att uncinate processer i fåglar underlätta förflyttningar av revbenen och bröstbenet vid andning och därför är en integrerad del av andning och mekanik av fåglar.

 

Variationen i längd uncinate processer — Fåglar med olika former av rörelse uppvisar morfologiska skillnader i deras rib burar: (A) markbundna (promenad) arter, Kasuaren (Casuaris casuaris); (B) en typisk flygande fågel, berguv (Bubo bubo); och (C) en vattenlevande, dykning arter, Tordmule (Alca torda). Uncinate processer är kortare promenader arter, av mellanliggande längd i typiska fåglar, och relativt lång i dykning arter (skala bar, 5 cm). Muskler knutna till uncinate processer (appendicocostales muskler) hjälpa till att rotera revben framåt, driver bröstbenet ner och blåsa luftblåsor under inspiration. En annan muskel (yttre sneda) som är ansluten till uncinate processer drar revbenen bakåt, flytta bröstbenet uppåt under införande. Längre uncinate processer av dykande fåglar är troligen relaterade till den större längd av bröstbenet och nedre vinkel av revben till ryggraden och bröstbenet. Införandet av appendicocostales muskler i slutet av uncinate processer kan ge en mekanisk fördel för att flytta långsträckt revbenen under andning (Kittla et al. 2007).

Ultra-Låga syrehalter Kan Ha Drivit Fågeln Andas System — den Senaste tyder på att syrehalten undertryckta världen över 175 – 275 miljoner år sedan, låg nog att göra andas luften vid havet känner andning på hög höjd. Peter Ward, University of Washington, paleontolog, för fram teorin att låga syrehalter och upprepade korta men väsentlig temperaturen ökar på grund av utsläppen av uppvärmningen utlöste två stora massa-utrotning händelser. Dessutom, menar han att de villkor som drivit på utvecklingen av en ovanlig andas system i Saurischian dinosaurier. Snarare än att ha ett membran för att tvinga luft in och ut ur lungorna, Saurischians hade lungor ansluten till en serie av tunna väggar luftblåsor som verkar ha fungerat något som bälgarna för att flytta luft genom kroppen. Denna andning system, som fortfarande finns i dagens fåglar, gjorde Saurischian dinosaurier bättre utrustade än däggdjur för att överleva de hårda villkor som syrehalten i luften på Jordens yta var endast cirka hälften av dagens 21%. “Litteraturen alltid sagt att anledningen till att fåglar hade blåsor var så att de kunde andas när de flyger. Men jag vet inte om någon brontosaurus som kunde flyga,” Ward sa. “Men när vi ansåg att fåglar flyger på höjder där syrgas är betydligt lägre, är vi äntligen få det tillsammans med det faktum att syre vid ytan var bara 10 – 11% på den tiden dinosaurierna har utvecklats. Det är samma som att försöka andas på 14.000 meter. Om du någonsin varit på 14,000 fot, du vet att det inte är lätt att andas,” sade han.

Ward presenterade sina idéer på 2003 årliga mötet för American geographical Society i Seattle. Se: http://www.nature.com/nsu/031103/031103-7.html

Utbyte av gaser:

I aviär lung -, syre diffunderar (med enkel diffusion från luften kapillärer i blodet & koldioxid från blodet till luften kapillärer (som visas i den här figuren och i figurer nedan ). Detta utbyte är mycket effektiv i att fåglar för ett antal skäl. För det första, den komplexa arrangemang av blod och luft kapillärer i aviär lung skapar en betydande yta genom vilka gaser kan diffusa. Den yta som finns tillgänglig för utbytet (SAE) varierar med fågel storlek. Till exempel, ASE är ca 0.17 m 2 för gråsparvar (ca 30 gram; Passer domesticus), 0,9 m 2 för Rock Duvor (ca 350 gram;Columba livia), 3.0 m 2 för en Gräsand (ca 1150 gram; Anas platyrhynchos), och 8.9 m 2 för en manlig Graylag Goose (cirka 3,7 kg, Anser anser) (Maina 2008). Dock, mindre fåglar har en större SAE per enhet massa att göra än att större fåglar. Till exempel, SAE är ca 90 cm 2/gm-för Violett-eared Kolibrier (Colibri coruscans“; Dubach 1981), ca 26 cm 2/gm för Gräsänder, och om 5,4 cm 2/gm för Emu (Dromaius novaehollandiae“; Maina och King 1989). Bland däggdjur, det är också ett negativt samband mellan SAE och kroppens storlek, med mindre däggdjur som näbbmöss har en större SAE per viktenhet än större däggdjur. Men för fåglar och däggdjur av liknande storlek, SAE av fåglar är i allmänhet ca 15% större (Maina et al. 1989).

Ett andra skäl till varför utbytet av växthusgaser i aviär lungorna är så effektiv är att blod-gas barriär genom vilka gaser diffusa är extremt tunn. Detta är viktigt eftersom den mängd gas som sprids över detta hinder är omvänt proportionell mot dess tjocklek. Bland landlevande ryggradsdjur, blod-gas barriär är i tunnaste fåglar. Det naturliga urvalet har gynnat tunnare blod-gas hinder för fåglar och däggdjur eftersom endotherms använda syre vid högre priser än ectotherms som amfibier och reptiler. Bland fåglar, tjockleken på blodet-gas hinder varierar, med mindre fåglar i allmänhet med tunnare blod-gas hinder än större fåglar. Till exempel blod-gas barriär är 0.099 µm tjock i Violett-eared Kolibrier och 0.56 µm tjock i Strutsar (West 2009).

Jämförelse av medelvärdet tjocklek av blod-gas hinder av 34 arter av fåglar, 37 arter av däggdjur,
16 arter av reptiler, och 10 arter av groddjur visade att fåglar hade betydligt tunnare blod-gas
hinder än andra arter (West 2009).

Även bidrar till effektiviteten i utbytet av växthusgaser i aviär lungorna är en process som kallas cross-aktuell kurs. Luften som passerar genom luften blodkärlen och blodet rör sig genom blodkärl i allmänhet reser i räta vinklar mot varandra i vad som kallas cross-aktuellt flöde (Figur nedan, Makanya och Djonov 2009). Som ett resultat, syre diffunderar från luften kapillärer i blodet på många punkter längs parabronchi, vilket resulterar i en ökad koncentration av syre (dvs. högre partialtryck) i blodet som lämnar lungorna än vad som är möjligt i den alveolära lungorna av däggdjur (Figur nedan).

Diagram av parabronchial anatomi, gas-utbyte regionen fågelns lung-air-sac andningsorganen. Några hundra till tusen parabronchi, varav en är fullt visas här, packas tätt i en sexkantig array. Den centrala parabronchial lumen, genom vilken gas strömmar enkelriktat under både inspiration och expiration är omgiven av gas-utbyte vävnad som består av ett sammanlänkat nätverk av blod och luft kapillärer. På vänster sida av detta diagram, lumen av parabronchus leder till flera kammare kallas atria (A), som i sin tur leda till mindre kammare som kallas infundibulae (jag). Förgrening från infundibulae finns många luft kapillärer. På den högra sidan av detta diagram är de blodkärl. Artärer (a) leda till kapillärerna som är nära förknippade med luftkonditionering och kapillärer. Det är här (luft och blodkärl) där syre och koldioxid är utbytt. Efter strömmar genom kapillärerna, blod flyttar sedan till vener (v) som kommer att ta blod ut ur lungorna (Från: Duncker 1971 som återges i Powell 2000).


Tre-dimensionell rekonstruktion av gas-utbyte regionen.
AC = luft kapillärer. Flera luften kapillärer smälter samman till en infundibulum (INF) (Brown et al. 1997).


I detta tvärsnitt, notera sammanflätade nätverk
av blodkärl, märkt med förekomsten av
erytrocyter (*), luftkonditionering och kapillärer (AC) att göra upp parabronchi s mantel av gas-utbyte vävnad (Brown et al. 1997).
(A) Mikroskop av lungvävnad från en Brown Honeyeater, Lichmera indistincta) visar (a) parabronchi, (b) blodkärl, och (c) utbyte vävnad (bar, 200 mikrometer). (B) Elektron mikroskop från lungan av en varmt Välkommen Svälja, Hirundo neoxena) visar (a) blod-air hinder, (b) luft-kapillär, (c) kapillärt blod, och (d) röda blodkroppar i blodet kapillär (bar, 2 mikrometer). (Från: Vitali och Richardson 1998). 
 

A) Medial bild av lungan av en inhemsk kyckling (Gallus gallus domesticus). p, primära luftrör, v, ventrobronchus; d, dorsobronchus; r, parabronchi. Skala bar, 1 cm. (B) En intraparabronchial artär (jag) som ger upphov till blodkärl (c) i lungan av en ekonomisk och monetär union (Dromiceus novaehollandiae). en -, luft-kapillärer. Skala bar, 15 µm. (C) Luft kapillärer som är nära förknippade med blodkärl (pilarna) i en kyckling lunga. Skala bar, 10 µm. (D) blodkärl (c) som är nära förknippade med luft kapillärer (mellanslag) i en kyckling lunga. Skala bar, 12 µm. (Från: Maina 2002).


En individuell luftkonditionering och kapillär (AC) omgivna av ett tätt nätverk av blod
kapillärer (asterisk) i en kyckling lunga. Blodkapillärerna rinna ut i en
större ven (V6) i anslutning till en infundibulum (OM). Observera att den allmänna inriktningen
av blodflödet genom blodkärl är vinkelrät mot flödet av luft genom
luften kapillärer, dvs, cross-ström (Från: Makanya och Djonov 2009).

Morfologi av en kyckling lunga. ljusmikroskopi (översta bilden) och elektronmikroskopi (två nedersta bilderna) av en kyckling lung skildrar andningsorganen hos fåglar. I fågel -, lung -, luft-kapillärer (Ac) kör tillsammans med blodkärl som bildar blod-air barriär som är normalt < 0.2 µm tjocklek. Barriären (som visas i nedre bild) skiljer lumen av Ac (*) från röda blodkroppar (RBC) i blodkärl och består av en huvudsakligen kontinuerlig tensid lager (pilar), tunn cytoplasmisk processer av epitelceller (Ep), en gemensam basal membran (Bm), och endotel celler i blodet kapillär (Sv). Tensiden är en blandning av lipider och proteiner som fungerar i luften kapillärer av aviär lungor både som en “antiglue” (som förhindrar vidhäftning av luftvägarna ytor som kan uppstå när lungorna kollapsar, exempelvis, under dykning, nedsväljning av bytesdjur eller på utgången) och för att förhindra att vätska tillströmning till lungorna (Daniels et al. 1998). Lägen: övre bilden – ×270; mitt bild – x 1,600, längst ned till bild – x var 88 000 (Bild från Bernhard et al. 2001).

I fåglar, tjockleken på blodet-gas barriär i 7.3-g Violet-eared Hummingbird (Colibri coruscans) 0.099 µm, medan den för en omogen 40-kg Struts (Struthio camelus) är 0,56 µm (Maina och Väst 2005).

Förhållandet mellan den harmoniska medelvärdet tjocklek av blod-gas barriär (tjockleken av den barriär som påverkar diffusion av syre från luften kapillärer i fina blodkärl) mot body mass i lungorna av fladdermöss, fåglar, och icke-flygande däggdjur. Fåglar har i synnerhet tunnare hinder än fladdermöss och icke-flygande däggdjur
(Maina 2000).
Ljus micrographs av en del av lungan av en kyckling (A) och en kanin (B).
Observera den lilla diametern på luft kapillärer i kyckling lung vs. att kaninen alveolerna (samma förstoring).
(A) I kyckling lung, lungornas kapillärer stöds av ‘stag’ av epitelet (pilar). (B) I kanin lung,
lungornas kapillärer är indraget i den stora utrymmen mellan alveolerna (Watson et al. 2007).


Cross-aktuell kurs:

Övre: Air flow (stora pilar) och blodflödet (små pilar) illustrerar över nuvarande gas-mekanism som driver börsen
i aviär lung (mellan blodkärl och luft kapillärer). Observera att de seriella arrangemang av blodkärl som löper från periferin till lumen av parabronchus och luften kapillärer radiellt, som sträcker sig från parabronchial lumen. Utbyte av gaser (enkel diffusion av O2 och CO2) förekommer endast mellan blodkärl och luft kapillärer. När luften rör sig genom en parabronchus och varje efterföljande luft kapillär, partialtryck för syre (PO2) minskar (indikeras av den minskade tätheten av stippling) på grund av att syre är på väg att spridas till de blodkärl som är förknippade med alla de kapillära. Som ett resultat av denna spridning, partialtryck av syre i blodet som lämnar lungorna (pulmonell ven) är högre än i blod som kommer in i lungorna (pulmonell arteriell) (framgår av ökad täthet av punktering).

Bottom: Relativa partiella tryck på O2 och CO2 (1) för luft in en parabronchus (första-parabronchial, P) och luften som lämnar en parabronchus (slutet av parabronchial, P), och (2) för blod innan blodkärl i lungorna (pulmonell arteriell, PA) och för blod efter att ha lämnat blod kapillärer i lungorna (pulmonell ven, PV). Partialtryck för syre (PO2) av venöst blod (PV) härstammar från en blandning av alla seriell luft kapillärt blod kapillär enheter. På grund av detta kors-nuvarande utbyte partialtrycket av syre i aviär pulmonell vener (PV) är större än den luft som lämnar parabronchus (P), som kommer att vara utandningsluften. I däggdjur, partialtrycket av syre i venerna som lämnar lungorna inte överstiga exhaled air (slutet av exspiratoriska gas, eller P) (Figur anpassad från Scheid och Piiper 1987). Viktigare, partialtrycket av syre i blodet lämnar aviär lungcancer är resultatet av ‘blandning’; blod från en serie av kapillärer i samband med successiva luft kapillärer längs en parabronchus är blandad med blod lämnar kapillärer och går in i små vener. Som ett resultat, flödesriktningen genom en parabronchus inte påverkar effektiviteten av cross-aktuell kurs (eftersom gaser är endast utbytas mellan blodkärl och luft kapillärer, inte mellan parabronchus och blod). Så, i ovanstående diagram, ändrad riktning av luftströmmen skulle naturligtvis innebära att luften kapillär längst till vänster skulle ha den högsta partialtryck av syre snarare än luften kapillär längst till höger (så stippling mönster som indikerar den mängd syre i varje luft kapillär skulle vara omvända). Dock, på grund av den “blandning” av blodet bara nämnts, denna omkastning skulle ha liten effekt på PV, partialtrycket av syre i blodet lämnar via pulmonell vener (PO2, troligtvis skulle vara lite lägre eftersom vissa syre skulle ha förlorat första gången luft som passerat genom neopulmonic parabronchi). Detta är viktigt eftersom de flesta fåglar har neopulmonic parabronchi liksom paleopulmonic parabronchi, och även om luftflödet genom paleopulmonic parabronchi är enkelriktad, luftflödet genom neopulmonic parabronchi är dubbelriktad.

 

Diagram som visar flödet av luft från parabronchial lumen (PL) i luften kapillärer (visas ej) och arteriellt blod från periferin
parabronchus i området gas utbyte (exchange vävnad, ET). Orientering mellan flödet av luft längs parabronchus och som av blod i
utbyte vävnad (ET) från periferin är vinkelrät eller cross-nuvarande (streckade pilar). Utbyte vävnaden är försedd med arteriellt blod
genom att interparabronchial artärer (IPA) som ger upphov till arterioler (stjärnor) för att avsluta i blodkärl. Efter att ha passerat genom kapillärerna, blodet flyter
i intraparabronchial vener (asterisker) att rinna ut i interparabronchial vener (IPV). Dessa i sin tur mynnar ut i lungorna ven som returnerar
blod till hjärtat. (Från: Maina och Woodward 2009).

Kontroll av Ventilation:

Ventilation och andningsfrekvensen är reglerade för att möta de krav som ställs av förändringar i metabolisk aktivitet (t ex, vila och flyg) samt andra sinnesintryck (t ex, värme och kyla). Det är sannolikt en central andningskontroll center i aviär hjärnan, men detta har inte varit entydigt visat. I däggdjur, den centrala kontrollen området verkar vara belägen i pons och medulla oblongata med att förenkla och hämning som kommer från de högre regionerna av hjärnan. Det verkar också som om den kemiska köra på andningsfrekvens och inspiratorisk och exspiratoriska varaktighet beror på feedback från receptorer i lungan samt på extrapulmonary chemoreceptors, mechanoreceptors, och thermoreceptors (Ludders 2001).

Centrala chemoreceptors påverka ventilationen i svar på ändringar i arteriellt PCO2 och vätejonkoncentration. Perifera extrapulmonary chemoreceptors, särskilt i halspulsådern organ (som ligger i halspulsåder), påverkas av PO2 och öka sina utsläpp priser som PO2 minskar, vilket ökar ventilationen; de sänka sina priser för ansvarsfrihet som PO2 PCO2 ökar eller minskar. Dessa svar är desamma som de som observerats hos däggdjur. Till skillnad från däggdjur, fåglar har en unik grupp av perifera receptorer i lungorna som kallas intrapulmonary chemoreceptors (IPC) som är mycket känsligt för koldioxid-och okänslig för hypoxi. IPC påverka hastighet och volym av andning på ett andetag till andetag grund av att agera som de afferenta delen av ett inspiratoriskt-hämmande reflex som är känslig för tidpunkten, graden och omfattningen av CO2 wash-out från lungan under inspiration (Ludders 2001).
Andning av Aviär Embryon

Under aviär utveckling det finns tre sekventiella faser av andning (Tazawa 1987): prenatal (embryo), paranatal (kläckning), och postnatal (posthatching). Under den prenatala stadiet respiratoriska gasutbytet sker via diffusion mellan den yttre miljön och den ursprungliga gas värmeväxlare (dvs. området vasculosa, eller den region av blod ön bildning och föregångare chorioallantoic membran) i början av embryots liv och senare vaskulär sängen av chorioallantois. Den paranatal etappen startar när näbben tränger in luft ficka (air cell) mellan det inre och det yttre skalet membran (både inre skal, det vill säga, inre pipping) detta inträffar under de senaste 2-3 dagars inkubation. Under detta skede, lungorna börja byta chorioallantois som gas värmeväxlare, men spridningen är fortfarande den viktigaste mekanismen flytta gas hela skalet. Den postnatala fasen börjar när näbben penetrerar skalet (det vill säga, extern pipping) (Brown et al. 1997).

 

Källa: www.ece.utexas.edu/~bevans/courses/. . .
 

Kyckling embryo

 

Tryckta Källor:

Bernhard, W., A. Gebert, G. Vieten, G. A. Rau1, J. M. Hohlfeld, A. D. Postle, och J. Freihorst. 2001. Pulmonell tensider i fåglar: coping with ytspänningen i en tubulär lung. American Journal of Physiology – Föreskrivande Integrativ och Jämförande Fysiologi 281: R327-R337.

Bernhard, W., P. L. Haslam, och J. Floros. 2004. Från fåglar till människor: nya begrepp på luftvägarna i förhållande till alveolära tensid. American Journal of Respiratory Cell-och Molekylärbiologi 30: 6-11.

Brown, R. E., J. D. Hjärnan, och N. Wang. 1997. Den aviär andningsorganen: en unik modell för studier av luftvägarna förgiftningen och för övervakning av luftkvalitet. Environ Health Perspectives 105:188-200.

Codd, J. R., D. F. o ‘ reilly, S. F. Perry, och D. R. Transportören. 2005. Aktivitet av tre muskler i samband med uncinate processer jätte Canada Goose Branta canadensis maximus. Journal of Experimental Biology 208:849-857.

Daniels, C. B., O. V. Lopatko, och S. Orgeig. 1998. Utvecklingen av ytan aktiviteter relaterade funktioner av ryggradsdjur pulmonell ytaktivt ämne. Clin Exp Pharmacol Physiol. 25:716-721.

Dubach, M. 1981. Kvantitativ analys av andningsorganen hos gråsparven, Undulat, och Violett-eared Kolibri. Andning Fysiologi 46: 43-60.

Duncker, H.-R. 1971. Lungan luft sac system av fåglar. Framsteg inom Anatomi, Embryologi, och cellbiologi 45: 1-171.

Duncker, H.-R. 2004. Ryggradsdjur lungor: struktur, topografi och mekanismer: Ett jämförande perspektiv av den gradvisa integrationen av andningsorganen, rörelseapparaten och ontogenetiska utveckling. Respiratory Physiology & Neurobiologi 144: 111-124.
Klein, W., och T. Owerkowicz. 2006. Funktion av intracoelomic septa i lung ventilation av amniotes: lärdomar från ödlor. Fysiologiska och Biokemiska Zoologi 79: 1019-1032.

Ludders, J. W. 2001. Inandning anestesi för fåglar. I: Senaste framstegen inom veterinärmedicin anestesi och analgesi: sällskapsdjur (R. D. Gleed och J. W. Ludders, eds.). International Veterinary Information Service, Ithaca, NY. (www.ivis.org/advances/Anesthesia_Gleed/ludders2/chapter_frm.asp)

Maina, J. N. 1989. Den morphometry av aviär lunga. Pp. 307-368 i Form och funktion i fåglar (A. S. King och J. McLelland, eds.). Academic Press, London.

Maina, J. N. 2000. Jämförande luftvägarna morfologi: Teman och principerna i design och konstruktion av gas värmeväxlare. Anatomiska Post 261: 25-44.

Maina, J. N. 2002. Struktur, funktion och evolution av gas värmeväxlare: en jämförande perspektiv. Journal of Anatomy 201: 281-304.

Maina, J. N. 2008. Funktionell morfologi av aviär andningsorganen, lung-air-systemet: effektivitet bygger på komplexitet. Struts 79: 117-132.

Maina, J. N. och A. S. King. 1989. Lungan av Emu, Dromaius novaehollandiae: en mikroskopisk och morfometrisk studie. Journal of Anatomy 163: 67-74.

Maina, J. N., A. S. King, och G. Bosätta sig. 1989. En allometrisk studie av pulmonell morfometrisk parametrar i fåglar, däggdjur jämförelse. Philosophical transactions of the Royal Society of London B 326: 1-57.

Maina, J. N. och J. B. West. 2005. Tunn och stark! De bioteknik dilemma strukturell och funktionell design av blod-gasbarriär. Physiol. Rev. 85: 811-844.

Maina, J. N., och C. Nathaniel. 2001. En kvalitativ och kvantitativ studie av lungan av en Struts, Struthio camelus. Journal of Experimental Biology 204: 2313-2330.

Maina, J. N. och J. D. Woodward. 2009. Tre-dimensionell seriell avsnitt datorn rekonstruktion av arrangemang av strukturella komponenter i parabronchus av Struts, Struthio camelus lunga. Anatomiska Post 292: 1685-1698.

Makanya, A. N., och V. Djonov. 2009. Parabronchial angioarchitecture i att utveckla och vuxna höns. Journal of Applied Physiology 106: 1959-1969, 2009.

McLelland, J. 1989. Anatomi av lungor och luftsäckar. I: Form och funktion i fåglar, vol. 4 (A. S. King och J. McLelland, eds.), sid 221-279. Academic Press, San Diego, CA.

Nganpiep, L. N. och J. N. Maina. 2002. Sammansatta cellulära försvar list i aviär andningsorganen: funktionell morfologi gratis (yta) makrofager och specialiserade pulmonell epitel.Journal of Anatomy 200: 499-516.

O ‘ Connor, P. M. och L. P. Claessens. 2005. Grundläggande aviär pulmonell design och flöde genom ventilation i icke-aviär theropod dinosaurier. Naturen 436:253-256.

Plummer, E. M., och F. Goller. 2008. Sjunga med nedsatt luft sac volym orsaker enhetlig minskning av luftflöde och ljud amplitud i Zebra Finch. Journal of Experimental Biology 211: 66-78.

Powell, F. L. 2000. Andning. Pp. 233-264 i Aviär fysiologi, femte upplagan (G. Causey Whittow, ed.). Academic Press, new York, Ny.

Powell, F. L. och S. R. Hopkins. 2004. Jämförande fysiologi lung komplexitet: konsekvenser för utbytet av växthusgaser. Nyheter i Fysiologisk Vetenskap 19:55-60.

Reese, S., G. Dalamani, och B. Kaspers. 2006. Den aviär lung-associerade immunförsvar: en granskning. Veterinären. Res. 37: 311-324.

Scheid, P. och J. Piiper. 1987. Utbytet av växthusgaser och transport. I: Fågel andning, volym 1 (T. J. Säljaren, ed.), sid 97-129. CRC Press, Inc., Boca Raton, FL.

Molnigt, P. C., R. N. Martinez, J. A. Wilson, D. J. Varricchio, O. A. Alcober, och H. C. E. Larsson. 2008. Bevis för aviär intrathorakal luftblåsor i en ny köttätande dinosaurie från Argentina. PLoS ONE 3(9): e3303.

Tazawa, H. 1987. Embryonala andning. Pp. 3 – 24 i Fågel andning, vol. 2 (T. J. Säljaren, ed.). CRC Press, Boca Raton, FL.

Kittla, P. G., A. R. Ennos, L. E. J., S. F. Perry, och J. R. Codd. 2007. Funktionella betydelsen av uncinate processer i fåglar. Journal of Experimental Biology 210: 3955-3961.

Vitali, S. D. och K. C. Richardson. 1998. Utvärdering av pulmonell – morphometry på ljus-och elektronmikroskopi nivå i flera arter av tättingar. Journal of Anatomy 193: 573-580.

Watson, R. R., Z. Fu, och J. B. West. 2007. Morphometry av extremt tunna pulmonell blod-gas barriär i kyckling lunga. American Journal of Physiology. Lung -, Cellulär och Molekylär Fysiologi 36: L769-L777.

Wedel, M. J. 2003. Vertebrala pneumaticity, luftblåsor och fysiologi av sauropoder. Paleobiology 29: 243-255.

Welty, J. C. och L. Baptista. 1988. Livet av fåglar, fjärde upplagan. Saunders College Publishing, new York, Ny.

West, J. B. 2009. Jämförande fysiologi av pulmonell blod-gas hinder: den unika aviär lösning. American Journal of Physiology – Regulatory, Integrative and Comparative Physiology 297: R1625-R1634.

West, J. B., R. R. Watson och Z. Fu. 2007. Den mänskliga lungan: har evolutionen få det för fel? European Respiratory Journal 29: 11-17.

Leave a Reply